Hei alle sammen og velkommen til dag 2 forelesningen på et biologisk perspektiv på læring.
Vi skal fortsette til dagens tema. I dag skal vi snakke om tre forskjellige ting.
Det første er: Hva er læring fra et biologisk perspektiv, og da plukker vi opp tråden
igjen fra en del ting vi snakket om i går. Vi begynner med å gjenta summering. Så skal vi snakke
om noe heter LTP, som betyr long-term potentiation og litt om hvordan assosiasjoner kan dannes i hjernen.
Og så skal vi snakke om utvikling av hjernen, og så litt om hukommelse og litt om språk
Og helt til slutt skal vi snakke om hvordan man kan måle hjernestruktur og hjerneaktivitet
med slike apparater som EEG, fMRI og så videre.
Vi skal nå snakke om summering av impulser. De fleste nerveceller er koblet sammen ganske svakt
det jeg mener med det, det er at når en nervecelle sender et kjemisk signal gjennom synapsen til målcellen
vil dette vanligvis ikke være nok til å få målcellen til å fyre. Slik som dere ser her, så er det kun en
av de fire aksonene som er aktive, altså kun en aktiv synapse, og da ser dere at målcellen som det står
det blir ingen fyring. Derimot er det større sjanse for at målcellen fyrer hvis flere synapser aktiveres
samtidig. Slik som dere ser i figuren her. Dette fenomenet kommer av at synapsene sine impulser
summeres i målcellen. Det vil si at målcellen summerer det totale antallet aktive synapser på
cellekroppen og på dendrittene. På en typisk nervecelle som kun har svake synapser koblet på seg
vil det kanskje kreve at rundt tyve synapser er aktive samtidig for at nervecellen skal fyre
men dette varierer veldig fra celle til celle. Vi kaller dette å komme over terskelen for fyring.
Så det må være nok total synapse input for at målcellen skal komme over terskelen og selv danne en fyring.
Vi skal nå se på det som heter langtids potensering eller long-term potentiation på engelsk.
Det er en mekanisme som kan gjøre at slike svake synapser blir sterkere.
Når en synapse er blitt sterk nok, kan det være nok til at kun en eller noen
få slike sterke synapser er aktive for å kunne få en fyring i målcellen. Vi skal se hvordan dette er
en viktig mekanismene i læring. Nå vet vi at det vanligvis må mer enn en fyring til for å få
aktivert fyring i målcellen. Med den bakgrunnskunnskapen så kan vi prøve å forstå det som heter
long-term potentiation. Det forkortes LTP. Dette var et fenomen som elektrofysiologer
oppdaget i hjernen når de gjorde eksperimenter på levende dyr. De brukte kaniner og det var
faktisk norske forskere som var involvert i denne oppdagelsen
på 60 og 70-tallet. Jeg skal forklare her hva de oppdaget.
I denne tegninger her "a" så ser dere at man har to forskjellige steder i hjernen som man
har stukket inn elektriske elektroder. Det ene er stimuleringsstedet, og det andre "recording", eller opptaks -stedet.
Man kan tenke seg at de to elektrodene treffer to forskjellige nerveceller som er tegnet som to
forskjellige trekanter her. Disse eksperimentene ble gjort i Hippocampus før man visste at dette var viktig
for hukommelse. Hvis vi nå ser på tegning "b", ser vi tid-aksen (time) til høyre, og på aksen oppover
har vi prosent av grunntilstand (baseline) for opptakselektroden.
vi måler aktiviteten i nervecelle nummer 2. Den som er på recording pilen
så ser vi hvor mye respons vi får vi den etter vi har stimulert den andre
cellen som er på stimuluselektroden. Hvert punkt på figuren på "B" viser hvor mye respons vi fikk
vi ser at det er samme hver gang vi stimulerer, men etter vi har gitt en Tetanus, som er en ekstrem rask
elektrisk fyring, så ser vi at det skjer en varig endring når vi tar opp aktivitet fra
målcellen. Vi får faktisk en sterkere respons i målcellen, og det som har skjedd er at fordi vi har gitt en
tetanus stimulering
(Tetanus stimulering det vil si rask repetisjon av elektrisk stimulering) så har vi fått såpass mye fyring i målcellen
at de neste gang hvis det blir stimulert som vanlig, ikke med tetanus, det skjer bare en gang så
vil vi få en mye kraftigere respons. Så her er det skjedd endring i målcellen. Vi har fått en potensiering
av responsen og dette skjer over lang tid. Her ser dere at denne responsen vedvarer i over 60 minutt
Men den kan vedvare over flere dager, uker også. Dette kalles long-term potentiation, og det handler om
hvordan nerveceller reagerer, og man tenker at dette må være en veldig viktig mekanisme som støtter
hukommelse i dyr og mennesker. Dette blir satt i sammenheng med et viktig motto
som vi har i nevrovitenskap, og det er "Neurons that fire together, wire together." Av Donald Hebb
som lagde denne regelen at hvis du har nevroner som fyrer sterkt samtidig
så vil de lage en sterkere sammenkobling. Donald Hebb antok at det var sånn, han teoriserte det
og når vi da oppdaget dette fenomenet med long-term potentiation
så skjønte vi at dette støtter teorien til Donald Hebb
og kanskje kan forklare litt om hvordan man lærer, hvordan hjernen plastisk endrer seg med stimulering
og kan lære. For å presisere Tetanus, det er ikke noe som naturlig forekommer
i dyr eller mennesker, men det er noe vi må gjøre i laboratoriet for å kunne få dette LTP-fenomenet
til å skje. Tetanus er når man stikker inn en elektrode og sender masse, masse strøm
inn hjernen. Men det er ikke noe som skjer naturlig i hjernen. Vi skal se på neste slide hvordan dette skjer
naturlig i hjernen, på samme måte som at vi gir masse stimulering gjennom tetanus, men i hjernen så skal
vi se hvordan det samme gjøres med at mange nevroner aktivere samtidig.
Hvordan ble synapsen forrige eksempel transformert fra en svak kobling til en sterk kobling etter tetanus?
Her trenger du bare å tenke på utrykket: "Neurons that fire together, wire together."
og da dreier det seg om nevroner som sender ut aksoner og danner synapser på en målcelle og målcelle
nevronet. Dette er de to nervecellene vi snakker om når vi snakker om "neurons that fire together"
Hvis bare det innkomne aksonet fyrer, men ikke målcellen, da får vi ikke LTP
bare målcellen fyrer men ikke aksonet, da får vi heller ikke LTP. Men hvis disse to fyrer samtidig
da kan vi få LTP. Spesielt hvis dette skjer flere ganger. Husk at LTP er spesifikk på synapse nivå
det vil si at en enkelt spesifikk synapse, altså en kobling mellom to spesifikke nervecelle kan forsterkes
hvis de gjentatte ganger fyrer samtidig
i figuren her så ser du hva som skjer når en målcelle kun mottar en aktiv synapse før og etter
LTP i den spesifikke synapsen. Før LTP skjer det ingen fyring i målcellen. Men hvis målcellen og det
innkomne aksonet har gjennomgått gjentatt sam-aktivering, vil LTP kunne skje og synapsen blir
sterkere. Etter LTP vil det kanskje være nok at kun denne ene synapsen er aktiv for å lage en fyring
i målcellen, siden denne spesifikke synapsekoblingen er blitt mye sterkere. Som dere ser før LTP
så skjer det ingen fyring med den ene aktive synapsen, men etter LTP så skjer det fyring i målcellen
selv om kun den ene synapsen er aktiv
Hvis du vil så kan du nå ta en pause i denne videoen og ta en liten tenkepause, og tenke litt på om
dette kan være en viktig mekanisme hjernen for å danne nevrale nettverk som assosierer forskjellige
ting sammen. Og om dette kan ha en sammenheng med læring og minne dannelse. Det er selvfølgelig ikke lett å
komme opp med en spesifikk bilde på hvordan man kan lære komplekse ideer og tanker av dette
Det sliter selv forskerene med i dag, men du kan kanskje tenke hvordan dette sannsynligvis kan være en del
av puslespillbrikker
for å illustrere det en gang til mer skjematisk, hva er det som egentlig skjer når vi får en sånn
endring og vi får en kraftigere respons i målcellen. Her ser vi at først så er det en synapse som blir
stimulert gjentatte ganger, altså en Tetanus. Og da vil det føre til at målcellen oppdager dette
At den blir stimulert mer normalt og den vil lage flere reseptorer på dendrittene sine og det vil også bli
sendt ut flere nevrotransmittere fra de stimulerende cellene, og resultatet av dette blir en sterkere
forbindelse mellom nevrosene. Så dette skjedde på grunn av at det var så mye fyring
Så "Neurons that fire together, wire together."
Her ser vi som skjer i det virkelige liv når et barn vokser opp og det ser en kanin og blir veldig
stimulert av det fra synsnevroner, samtidig sier moren "kanin", og dette skjer gang på gang
man har altså to forskjellige typer nevroner i hjernen sannsynligvis, som fyrer da, noen i visuell Cortex
hjernebark, og noen i auditiv hjernebark, så blir det både fyring fra to forskjellige sensoriske områder
og hva skjer da når det i hjernebarken det er massevis av koblinger, masse tilfeldige koblinger
rundt omkring. Mange nevroner er koblet til mange andre, ikke alle andre, men en viss andel
Så det er stor sannsynlighet at to nevroner er koblet til samme målcelle
og som vi ser i eksemplet her, er noen fra hørselsbarken
og noen fra synsbarken er koblet til samme målcelle. Når disse to fyrer samtidig, både de fra hørselsbarken
Og fra synsbarken, så vil det føre til en aktivering av målcellen fordi den får nok input
til å komme over terskelverdi, en tetanus er noe vi bare lager i laboratoriet, i den naturlige
verden så må vi ha input fra flere stimuleringceller, og da får vi en aktivering. Så før LTP
så krever fyring input fra begge disse sansene samtidig
men da når man har fått masse fyring, så vil fyring av målcellen kun
kreve en av inputene. Og da som du ser på den setningen til venstre her, så etter LTP
Så representerer fyring i dette målnevronet kanskje konseptet "kanin", fordi enten om man bare
Hører så fyrer det, eller om man bare ser det så fyrer det, så dette ene nevronet reagerer på "kanin" uavhengig av om det var
nøyaktig fra synet eller ikke, så man kan si at man har dannet assosiativt eller et assosierende nevron
Så hvordan kan vi overføre disse biologiske observasjonene sonene og tildels teoretisk modeller
for å tenke om hvordan læring er på et biologisk perspektiv, og da kan det oppsummeres med at læring
er etablering og styrking av synaptiske forbindelser og tenkt deg et vanlig liv spesielt for et
barn som vokser opp som blir stimulert av inntrykk fra alle kanter og danner masse assosiasjoner
mange ting som fyrer samtidig og etterhvert begynner hjernen å skjønne at disse to tingene de
forekommer ofte samtidig, her kan vi forsterke noen synapser og nerveceller, og så kan man lage
høyere og høyere konserter med mer avanserte assosiasjoner og mer høyerestående nevroner
som representerer ikke konkrete synsinntrykk, men mer type ideer og så videre
vi også prøve å huske på at det med etablering av synaptiske forbindelser, handler om å lage nye synapser
Og styrking handler om å forsterke eksisterende synapser, med to forskjellige ting
vi har mulighet å gjøre, men vi kan også huske på at det går an å gjøre det motsatte
plastisitet handler også om det motsatte, at synapser som vi ikke trenger kan fjernes
eller vi kan gjøre den svakere, og det finnes det motsatte av long-term potentiation, faktisk
long-term depression, som er når man stimulerer nerveceller bare litt, men ikke mye
Da vil de faktisk i visse tilfeller kvitte seg med noen synapser og gjøre de svakere. Så det har lenge vært
Teoretisert at det finnes sånne typer nevroner som inneholder
høyere konserter på alt mulig rart, og først så tenkte man at nå finnes det noe "grandmother cell" at man
har en celle som kunne reagere på bestemødre når man tenker på sin bestemor, eller ser sin
bestemor og etter hvert så gjorde man faktisk forsøk og man fant ut at det fantes sånn type celler og et
eksempel er at man viste bilder eller sa navnet til Jennifer Aniston og mange andre kjendiser også
så man at det var utvalgte nevroner som reagerte på det uansett hva, om det var bilde eller om det var
bare høre navnet så sånn type nevroner og det er faktisk funnet i hjernen og nå skal jeg vise en liten
video som som illustrerer det. Det er ikke ekte for å søke men du ligner veldig nærme på et ekte
forsøk sånn som det ble utført